Класс ХВОЙНЫЕ
Русское название «хвойные» происходит от слова «хвоя», которым обычно обозначают (в том числе и в специальной литературе) игловидные листья таких их представителей, как сосна, ель или пихта. Однако, как узнает читатель из дальнейшего, далеко не у всех хвойных листья представляют собой «хвою». Столь же неточно некогда употреблявшееся название «шишконосные», представляющее собой перевод применяемого часто и до сих пор латинского названия Coniferae (от лат. conus — шишка и ferro — носить, нести). Шишки имеются далеко не у всех хвойных.
Хвойные — самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных. В настоящее время насчитывают 7 семейств, около 55 родов и не менее 560 видов хвойных. На обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки они образуют леса, часто представляющие собой чистые насаждения лишь одного вида. В южном полушарии они наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и в Южной Америке. Большинство эндемичных родов хвойных и все древние реликтовые роды сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана, особенно в Юго-Восточном и Центральном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, Тихоокеанской Северной Америке и в Южном Чили, а также в Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее. Это объясняется тем, что климатические условия в области Тихого океана подверглись наименьшим изменениям после мезозоя, когда хвойные достигли максимального своего развития. Не только число родов, но и число видов возрастает по направлению к Тихому океану. Например, наибольшее число видов сосны (Pinus), пихты (Abies), ели (Picea) и лиственницы (Larix) сосредоточено вокруг Тихого океана, особенно в Китае. Геологическая история хвойных начинается с карбона (около 370 млн. лет назад).
Они пережили своих родичей — кордаитовых - и уже с триасового периода (который начался около 240 млн. лет назад) стали играть значительную роль в растительном покрове северного полушария. В юрском периоде хвойные достигли наибольшего разнообразия форм. В мезозое образовались два центра распространения хвойных: в южном полушарии — араукариевые (Araucariaceae) и подокарповые (Роdocarpaceae), в северном — сосновые (Pinaceae), таксодиевые (Taxodiaceae), тиссовые (Тахасеае) и кипарисовые (Cupressaceae). В третичное время хвойные были распространены в северном полушарии все еще гораздо шире, чем теперь, и они не были столь заметно сконцентрированы вокруг Тихого океана, как в настоящее время. Они произрастали тогда и в полярной области, в местностях, лежащих сейчас вне границы распространения древесной растительности и находящихся под вечным снегом и ледяным покровом. Интересно, что в Антарктике хвойные произрастали еще в четвертичное время. По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, в том числе даже гинкговые, вполне достоверные остатки которых известны только начиная с перми. Но в то время как от класса гинкговых сохранился лишь один вид — гинкго (в сущности, подлинное «живое ископаемое»), хвойные представляют собой процветающую группу. Среди современных хвойных самыми древними семействами являются араукариевые, подокарповые и особенно сосновые. Более или менее достоверные остатки представителей этих трех семейств известны уже из верхнепермских отложений, причем сосновые, по-видимому, появляются несколько раньше двух других.
Многие хвойные представляют собой высокие и стройные деревья, иногда достигающие гигантских размеров. Знаменитая калифорнийская секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens), относимая к семейству таксодиевых, достигает более 100 м высоты (самый высокий из измеренных экземпляров — 112 м), а диаметр ствола может достигать 11 м. По толщине ствола секвойя уступает только таксодиуму мексиканскому (Taxodium mucronatum), толщина ствола которого может достигать 16 м, и Мамонтову дереву (Sequoiadendron giganteum), самые могучие экземпляры которого имеют толщину ствола до 12 м. Некоторые экземпляры Мамонтова дерева имеют возраст более 3000 лет, а известный физиолог растений Ганс Молиш в своей книге, посвященной долголетию растений, писал, что некоторые деревья, возможно, имеют возраст около 4000 лет. Но если бы даже это было так, то Мамонтове дерево все равно не было бы «Мафусаилом» растительного мира. Как это не неожиданно, рекорд долгожительства побивает один из видов сосны, а именно — североамериканская сосна долговечная (Pinus longaeva). В Восточной Неваде был найден экземпляр этого вида, возраст которого определяется приблизительно в 4900 лет, т. е. почти пять тысячелетий! Значит, уже во время строительства пирамиды Хеопса это растение было довольно старым деревом (ему было более 200 лет).
Встречаются все переходы от гигантских деревьев к карликовым формам. Если по гигантским своим размерам первое место занимает секвойя, то среди карликовых хвойных первенство, несомненно, принадлежит новозеландскому дакридиуму рыхлолистному (Dacrydium laxifolium) из семейства подокарповых, известному под английским названием «пигми пайн», т. е. сосна-пигмей. Это крошечное хвойное с тонкими стелющимися стеблями образует заросли главным образом на горных и субальпийских торфяниках в районе с влажным климатом. Другим карликовым хвойным, лишь немногим превышающий по размерам «пигми пайн», является монотипный новокаледонский род паразипаксус (Parasitaxus), недавно еще относимый к роду подокарп (Podocarpus). Это паразитное растение (единственный паразит среди хвойных), высота его 1 —1,5 м. Растением-хозяином этого уникального в своем роде паразита является другой представитель подокарповых — фалъкатифолиум тписсовидный (Falcatifolium taxoides). Таким образом, мы встречаемся здесь со случаем близкородственного паразитизма. Ветвление у хвойных моноподиальное.
Поперечный разрез через стебель хвойного показывает относительно тонкую кору и массивный древесинный цилиндр. Внутри древесинного цилиндра имеется сердцевина, едва различимая в более старых стволах. Проводящий цилиндр всех хвойных представляет собой типичную эндархную эвстелу, но во многих случаях сохранились еще следы мезархной ксилемы — в пучках филлокладиев рода филлокладус (Phyllocladus), в чешуях, шишках и пр. Ксилема хвойных по объему на 90—95% состоит из трахеид, длина которых чрезвычайно варьирует (от 0,5 до 11 мм). Длина трахеид в процессе эволюции постепенно уменьшается. Протоксилема состоит из узких и длинных трахеид. Первые трахеиды протоксилемы могут быть кольчатыми, но последующие имеют спиральные утолщения. Метаксилема же состоит из расположенных радиальными рядами больших трахеид с характерными округлыми окаймленными порами на радиальных стенках. Расположение пор на радиальных стенках сохраняется обычно также па трахеи-дах вторичной ксилемы, но у некоторых хвойных (например, у тисса) окаймленные поры имеются и на тангентальных стенках. Число пор на каждой отдельной трахеиде варьирует приблизительно от 30 до 50. Наибольшее число пор встречается на концах трахеид, т. е. там, где интенсивность тока пасоки наибольшая. Трахеида с округлыми окаймленными порами является достаточно совершенным водопроводящим элементом. Она возникала неоднократно и независимо в самых разных линиях эволюции высших растений. Но опять-таки независимо в разных эволюционных линиях возникает одно важное структурное, а следовательно, и функциональное усовершенствование трахеиды. Речь идет об особом утолщении замыкающей пленки окаймленной поры, известном под названием торуса (от лат. torus — вздутие, выпуклость). Торус имеется в окаймленных порах трахеид ужовниковых (у гельминтостахиса и гроздовника), эфедры, гинкго и подавляющего большинства хвойных. Особенно характерен торус для хвойных, где лишь у араукариевых он еще не всегда выражен и не стал постоянным признаком (наряду с трахеидами, имеющими примитивный торус, есть еще трахеиды, лишенные торуса). В эволюции трахеид торус был, несомненно, важным достижением. Это остроумное, чисто регуляторное приспособление связано с высокой специализацией функции округлой окаймленной поры. Как показали специальные электронно-микроскопические исследования, торус представляет собой гладкую тонкую пластинку, подвешенную на тонких нитях, между которыми нет никакой перепонки. Таким образом, так называемая пленка поры не представляет собой сплошной перепонки, как думали раньше. У сосны, в отличие от остальных хвойных, внутренняя стенка поры имеет многочисленные мелкие выросты. Эти выросты мешают торусу плотно прилегать к внутренней стенке поры, что дает возможность жидкости передвигаться из трахеиды в трахеиду даже при закрытых порах. Стенки трахеид некоторых хвойных (например, тисса, головчатотисса и др.) имеют, кроме округлых окаймленных пор, также дополнительные (третичные) спиральные утолщения. Эти спиральные утолщения являются новообразованием в эволюции голосеменных. Третичные утолщения имеют вид одной или двух узких спиральных лент. У хвойных, в отличие от большинства двудольных, паренхимы в древесине очень мало или она полностью отсутствует. Древесинная паренхима встречается у хвойных как вокруг смоляных ходов, так и (реже) между трахеидами. У араукариевых и тиссовых древесинная паренхима полностью или почти полностью отсутствует. В промежутках между рядами трахеид имеются узкие, однорядные или двурядные лучи (реже более широкие) от 1 до 60 клеток по высоте. Лучи хвойных состоят только из паренхимных клеток, или же один или два краевых ряда состоят из так называемых лучевых трахеид, несущих окаймленные поры. В отличие от продольных трахеид основной древесинной массы лучевые трахеиды расположены поперечно. Они возникли в процессе эволюции из обычных продольных трахеид. Характер пор полей перекреста (участков перекрещивания) клеток лучей с продольными трахеидами является очень важным диагностическим признаком, который наряду с другими анатомическими признаками успешно используется при определении систематической принадлежности образцов древесины. Как в коре, так и в самой древесине многих современных хвойных имеется много смоляных ходов (каналов). Они состоят из удлиненных межклетных пространств, имеющих форму длинных узких каналов, наполненных эфиром.
Листорасположение у хвойных спиральное (очередное), или реже супротивное, или мутовчатое. Супротивное и мутовчатое листорасположение характерно для кипарисовых, но первые листья всех хвойных всегда очередные. Листья хвойных имеют в большинстве случаев ясно выраженное ксероморфное строение. Они покрыты обычно толстым слоем кутикулы, эпидермальные клетки у них мелкие и с сильно утолщенными стенками. Устьица погружены в углубления, которые заполнены зернышками воска (приспособление для уменьшения испарения). Под эпидермой большинства хвойных развита гиподерма (от греч. hypo—вниз и derma — кожа), или подкожица, из 1—3 слоев удлиненных толстостенных клеток, благодаря которой листья имеют обычно твердый наружный скелет, придающий им характерную жесткость. У некоторых листопадных родов (особенно у таксодиума и метасеквойи) строение листьев более или менее мезоморфное. У многих хвойных в мезофилле расположены крупные смоляные каналы.
Семейство Сосновые - Pinaceae.
Используемые части: лапник, живица (смола).
Ботаническое описание. Эти хвойные деревья, конечно, знает каждый: ель - как рождественское дерево, сосну обыкновенную - как дерево, которое обитает в песчаных местностях, сосну горную - как дерево, которое может жить и на больших высотах, а лиственницу - как единственное хвойное дерево, которое сбрасывает осенью свои иглы. Среди хвойных немало и других деревьев, например, пихта, которая также даёт эфирное масло или смолу для лекарственных целей.
Действующие вещества. Эфирные масла наших хвойных деревьев имеют весьма различный состав, однако для всех них характерны смолистый запах и вкус.
Целебное действие и применение. Пожалуй, самый известный препарат из сырья хвойных деревьев - это французская медицинская водка, настоянная на еловых иглах. Она считается освежающим втиранием, которое стимулирует кровообращение и успокаивает зуд и используется спортсменами столь же охотно, как и лежачими больными. Эфирное масло, а также смола хвойных употребляются для втираний, которые особенно хороши при простуде у детей (ими обрабатывают грудь и спину), или для ингаляций (несколько капель этих масел). Против ревматизма, подагры, мышечных болей и ушибов охотно применяют мази, которые содержат масло из игл сосны или ели, обладающее болеутоляющим действием. Стоит также упомянуть, что из молодых игл названных хвойных деревьев изготовляют соки и конфеты от кашля.
Применение в народной медицине. Терпентин (живица) и получаемый из него скипидар - сырье, которое в народной медицине прочно завоевало свое место. Как для человека, так и для домашних животных из него готовят всевозможнейшие мази, особенно против рубцов и трещин на коже, а люди, живущие и работающие в сельской местности, этими мазями размягчают мозоли и лечат фурункулы. Само собой разумеется, в почете также ингаляции, средства от кашля, а французская медицинская водка постоянно находится в домашней аптеке.
Побочные действия. Имеющиеся в продаже препараты побочных действий не вызывают. Принимать масло или смолы необработанными не рекомендуется, так как может последовать раздражающее действие на желудок, кишечник и почки.
Противопоказания к применению сосны
Людям, имеющим тяжелые заболевания почек, применять препараты из сосны категорически запрещается. При применении сосны для втираний может появиться одышка или бессонница. Скипидар из сосны нельзя применять часто, так как это приведет к образованию пузырей и омертвению тканей.
Размножение и развитие сосны
Сосна
- одна из основных лесообразующих пород лесной зоны. Растет на сухих песчаных почвах, в сырых заболоченных местах, на мелах. У сосны хорошо развита стержневая корневая система, поэтому она может доставать воду и минеральные вещества из глубоких слоев почвы и выдерживать самые сильные ветры. На песке у сосны развиваются многочисленные поверхностные корни, которыми она использует влагу дождей. Эти корни способствуют закреплению песков. На болотах у сосны развиваются только поверхностные корни.
Сосна - светолюбивое растение.
В лесу сосны растут прямыми и стройными, т.к. нижние боковые ветви, затеняемые соседними деревьями, рано отмирают. Достигают 35-40 м высоты и живут 150-800 лет.
Ствол покрыт чешуйчатой корой, под которой находится слаборазвитая кора (флоэма), камбиональное кольцо и мощная древесина. Сердцевина почти не выражена. В древесине хорошо различимы годичные кольца. Древесина устроена проще, чем у цветковых, и состоит в основном из трахеид. Древесина и кора пронизаны сердцевинными лучами и смоляными ходами. Листья -хвоинки собраны по 2, они функционируют 2-3 года. Дерево сосны - это спорофит. Размножается только семенами (вегетативного размножения нет). В лесу начинают давать семена с 40 лет, а при свободном размещении - с 15-30 лет. Это однодомное, разноспоровое растение.
Весной на молодых побегах появляются шишки. В основании одних побегов собраны мужские шишки, на верхушках других - женские. На чешуях мужских шишек развивается по 2 пыльника. В них в результате мейоза образуется гаплоидные микроспоры. Каждая микроспора, не покидая пыльника, прорастает в мужской гаметофит - пылинку (пыльцу). Пылинка имеет 2 воздушных пузырька, что облегчает ее перенос ветром.
На верхней стороне чешуй женских шишек находится по 2 семязачатка. В каждом из них в результате мейоза образуется 4 мегаспоры. Одна из них прорастает в женский гаметофит с 2-мя архегониями, 3 остальные отмирают. Для того, чтобы семязачаток превратился в семя, сначала должно произойти опыление, а затем - оплодотворение. При опылении пыльца попадает на семязачатки, расположенные открыто на женской шишке. Шишка зеленеет, чешуи разрастаются, деревенеют и плотно смыкаются. Пыльца же остается в состоянии покоя до следующего лета, и только тогда она начинает проростать. Образуется пыльцевая трубка, которая доносит спермии до архегониев, где один из них сливается с яйцеклеткой. Из зиготы развивается зародыш. Весь семязачаток преврашается в семя. Зародыш погружен в ткань женского гаметофита, которая к этому времени накапливает питательные вещества. Ее называют первичным эндоспермом. Семя одето твердой деревянистой кожурой, под ней - тонкой пленчатой. Кожура и пленка образовались из тканей семязачатка, они диплоидны. Эндосперм (вегетативная часть гаметофита), гаплоидный, а зародыш (новое поколение спорофита) имеет диплоидный набор. Семена сосны снабжены легкими крылышками (у семени - одно). Созревание семян происходит через 1,5 года после опыления. Шишки из зеленых становятся бурыми, в конце зимы чешуи раздвигаются и семена высыпаются и разносятся ветром на большие расстояния.
1.Начало лето
Красные шишки с семязачатками (женские шишки, располагаются у основания побега) – красные шишки состоят из стержня, чешуй (листья) и семязачатков
Маленькие, мужские шишки с пыльцой (содержат спермии – мужские неподвижные клетки)
Пыльца созревает, высыпается, и ее подхватывает ветер и происходит опыление
Чешуя шишек склеиваются и в таком состоянии шишки остаются в течение года
2. Через год
Происходит оплодотворение
Женские шишки зеленеют, становятся больше (созревают семязачатки и эндосперм)
3.Через 1,5 года
Семена созревают
Шишки становятся коричневыми
Вывод: семена созревают через 1,5 года после опыления, а высыпаются из шишек через 2 года
Семенное размножение
Все сосны очень легко размножаются семенами. При хранении качественных семян в обычных условиях всхожесть теряется через 1,5-2 года, а в герметичной таре при температуре 0 +5 °С она сохраняется более 15 лет. Семена с поврежденными покровами не хранятся и требуют немедленного проращивания. Свежевыпавшие из шишек семена к немедленному прорастанию не способны, так как имеют «спящий» зародыш. Для пробуждения зародыша семени необходим период ровных низких положительных температур. Для видов, у которых иголки собраны в пучок по 2 штуки, этот период составляет примерно 2-3 месяца, для видов с пучком из 3-5 и более иголок - 4-6 месяцев. Скарификация (нарушение покровов семени перед посевом) соснам не требуется.
Проращивают семена следующими способами.
Подзимний посев. Семена сеют в гряду на глубину 1,5-2 см и мульчируют рыхлой землей на высоту 1-1,5 см. Весной, после появления всходов, растения, прищипнув корешок, рассаживают или оставляют на гряде до осени или следующей весны.
Снегование. Осенью или зимой семена сеют в ящики, затем 1-2 недели выдерживают посевы в тепле, после чего переносят на улицу и вкапывают в снег до весны. Всходы появляются в конце весны - начале лета, их распикировывают в гряду или оставляют в ящиках до осени.
Холодная стратификация. В конце зимы семена смешивают с крупным, чистым, слегка влажным песком, опилками или мхом сфагнумом и помещают в полиэтиленовые мешки или ящики, которые хранят в холодильнике или подвале при температуре +3 -5 °С в течение 1-3 или 4-6 месяцев в зависимости от вида.
Можно посеять семена в ящики или плошки в земляную смесь, состоящую из перепревшей листовой земли, торфа и крупного просеянного песка в соотношении 3:1:1, и хранить в холодильнике или подвале так же, как и семена, разложенные по полиэтиленовым пакетам, поддерживая постоянную температуру и ровную умеренную влажность субстрата.
После завершения периода стратификации семена, которые хранились в мешках, промывают и высевают в ящики или плошки и выставляют на свет при температуре 18-23 °С. Проросшие растеньица содержат на свету, избегая попадания прямых солнечных лучей, и умеренно поливают. Если всходы чрезмерно плотны, то их пикируют. Молодая рассада сосен очень чувствительна к переувлажнению - избыточный полив неизбежно приведет к отмиранию корешков. Если всходы развиваются нормально, то ящики, когда наступит тепло, выносят в сад, где после постепенного приучения к солнцу и свежему воздуху высаживают в гряду. Пересадку молодые растения переносят абсолютно безболезненно.